位於表面的細胞

  動植物在細胞聚集與協同運作等方面具有相類似的特徵。生命體的表層均存在著一層起保護作用的細胞。在植物中，這一結構被稱為表皮層，可以分泌出蠟狀塗層或表皮，以幫助植物鎖住水分。對於經歷二次生長的木本植物而言，其表面由周皮（通常被稱為樹皮）所覆蓋。周皮由木栓細胞構成，可以為植物提供更強的保護作用，使其免受病原體的侵害，並起到隔熱的作用。與植物不同，昆蟲可以產生幾丁質層所組成的外骨骼。幾丁質是一種緻密的角質防水物質，可以保護昆蟲，並作為其骨架結構。昆蟲的外骨骼與盔甲相類似，由分節的片塊所組成。這些片塊通過膜結構彼此相連，從而賦予昆蟲身體足夠的靈活度，而昆蟲的器官與肌肉則附著在外骨骼的內表面。對於脊椎動物（含有脊椎的動物）而言，其身體結構由內骨骼所構成。在脊椎動物的發育初期，一組成骨細胞參與了內骨骼的形成。

  動物的皮膚與植物的保護細胞層相類似，但具有更高的功能複雜性與靈活度。人體的各部分表面均由上皮（epithelium）所覆蓋。我們可以將這些如步兵一般的上皮細胞進行對比——這些細胞或位於外表面，或位於內表面，每天均會更新，但更新的方式各不相同，取決於其具體行使的功能。

  覆蓋於人體外表面的上皮又稱為表皮，由扁平且成片的角蛋白所構成，稱為鱗屑（如圖13所示）。鱗屑最初是位於表皮下層的正常細胞，當這些細胞向表層移動時，會逐漸丟失其所有細胞質內容物，最終形成片狀結構（由大量沉積在細胞骨架中間絲上的角蛋白所構成）。我們的皮膚溫暖而濕潤，從而為細菌與真菌提供了一個可供定植的表面。因此，我們每天都會脫去最外層的鱗屑，以擺脫掉那些「搭便車」的微生物。鱗屑在脫落時，每次僅會脫去一個細胞，而非如蛇皮一般整片脫落。隨著皮膚表層細胞的脫落，空缺的位置將由基底層分裂而來的細胞所占據。在基底層與表層之間存在著縱向排布的細胞（在人類中大約有14層），它們均處於分化過程中。表皮基底細胞的細胞質中含有大量的角蛋白中間絲束、肌動蛋白以及微管網絡，它們介導了細胞在上行過程中所發生的形狀變化，即從長方體轉化成扁平狀結構。當轉化完成時，細胞的細胞質已濃縮成角蛋白絲網絡，並散布著脂質顆粒。而當細胞上行至一半路程時，細胞核已發生分解並被重新吸收。儘管從表面上看，表皮似乎是雜亂無章的，但倘若去除掉那些「鬆散」的細胞，表皮將顯示出明顯的幾何排列特徵，其中每一個鱗屑均為規則的六邊形形狀（如圖13b、13c、13d所示）。鱗屑並非完全扁平，因為其邊緣存在著小面，可以與鄰近細胞相互重疊。因此每個鱗屑為兩個大扁平面與十二個邊緣小面所構成的十四面體結構。這與狀態穩定的氣泡的最小面積完全吻合，從而證明了細胞的形狀遵循著物理定律，以確保每個鱗屑可以利用最少的原料實現最大的表面覆蓋效果。此外，這種結構特點還可以保證最外層表皮細胞可以獨立脫落，因為只有當六個鄰近細胞均脫落後，中間的細胞才可以自由移動（如圖13d所示）。每次只脫落一個細胞可以保證表皮總厚度維持在恆定水平而不至於發生撕裂，避免了細菌入侵至體表深處。細胞留給人們的第一印象並非鋒利的邊緣與堅固的幾何形狀，但這些特質恰恰是我們靚麗外表的最佳保障，同時也是自然選擇與物理定律相結合的產物。

  圖13 皮膚細胞

  a～c.圖中顯示了放大後的皮膚細胞表面視圖，可看到皮膚表層堆疊的六角形結構；d.單個皮膚鱗屑的釋放；e.圖中為堆疊細胞層的切片，其中下方為細胞分化前含有細胞核的階段，上方為分化後的皮膚鱗屑

  

  皮膚為我們提供了一個強有力的防水性機械屏障，從而與外界環境相間隔，這些特性恰好與腸上皮完全相反。在腸上皮中，需要使營養吸收達到最大化，同時阻止潛在的有害物質的吸收。我們所吞下的食物在35個小時內要經過總長約30米的路程。這些食物首先會來到胃部的強酸性環境中，隨後來到小腸中進行酶解消化，接著在大腸中進行液體吸收，最終以廢物的形式被排出體外。我們接下來將重點討論大部分營養物質被機體吸收的場所——小腸。在小腸中，上皮組織為單細胞層，這與構成皮膚屏障的多細胞層完全不同。小腸上皮位於毛細血管網的上方，因此可以將營養物質直接運輸至血液中。另一方面，腸道相關淋巴樣組織則監視著小腸上皮單細胞層，防止腸道細菌入侵至血液中。在小腸中，免疫系統會產生比機體其他部位更多的免疫細胞（請參閱本章後續內容），這一特化區域被稱為派伊爾氏淋巴結，可以對腸道中任何潛在的威脅做出響應（如圖14a所示）。免疫監控在我們的消化系統中顯得尤為重要，這是因為在我們的腸道中存在著大約1000種不同種類的細菌，其總量甚至比我們體內的總細胞數還要多1000倍。大多數腸道細菌是無害的，甚至是有益的，並已被小腸內強大的免疫系統所耐受。當我們無意間攝入有害微生物時，腸道中受到抗原刺激的大量單核細胞便會迅速攻擊這些病原體，並使腸道維持著防禦狀態，這就是所謂的「生理性炎症」。在大多數情況下，在經歷幾天不適後，機體將重新恢復正常。總之，腸道耐受性與免疫力之間存在著微妙的平衡。當我們的免疫防禦反應過度時，機體將出現過敏與食物不耐受的症狀，甚至將導致腸易激或乳糜瀉等更為嚴重的情況發生。

  圖14　腸上皮細胞

  a.顯示了圍繞著三個圓頂狀派伊爾氏淋巴結的絨毛表面視圖；

  b.一條破裂的絨毛，可以觀察到其厚度可達單個細胞的水平；

  c.微絨毛切片，顯示了雙層膜及內部的肌動蛋白絲；d.微絨毛的表面及邊緣視角

  儘管小腸中存在類型多樣、功能不同的多種細胞，不過覆蓋於小腸上的絕大多數細胞為腸上皮細胞。其中，杯狀細胞可以分泌覆蓋整個小腸表面的黏液。潘氏細胞位於上皮隱窩中，可以分泌多種抗菌酶。可以說，如果沒有小腸的吸收功能，我們將會餓死，而如果沒有抗微生物屏障，我們將會死於感染。

  為了使小腸的營養吸收面積實現最大化，我們的腸道進化出了手指狀的突起結構，稱為絨毛。每條小腸絨毛由大約2000個細胞所組成（如圖14所示）。每個絨毛細胞的腔膜面還具有微絨毛（如圖14c、14d所示），其中心由肌動蛋白絲所構成。微絨毛的存在使得小腸上皮細胞具有特徵性「刷狀邊界」，而這些特化結構使得小腸的吸收面積急速增加，將其鋪平後甚至可以達到整個足球場般大小。腸道中的物質可以通過腸上皮細胞的刷狀邊界進行吸收，然後通過擴散作用穿過毛細血管壁進入血液。由於腸上皮細胞代謝活動十分旺盛，並且暴露於細菌入侵的持續性威脅下，因此這些細胞的壽命很短，通常不超過兩三天時間，隨後便會被新的細胞所取代。新生的腸上皮細胞來自小腸絨毛基底部的隱窩處。每個小腸絨毛都含有5~10個隱窩，如小口袋一般，其中的祖細胞每天可產生大約1400個細胞。這些新生的腸上皮細胞將不斷地向絨毛尖端遷移，而位於絨毛尖端那些已經完成數天營養吸收的細胞則以每分鐘一個的速度持續脫落。在這種貫穿終身的細胞更新機制下，機體可以產生數量驚人的細胞。通過小鼠實驗可知，機體每年將產生大量的腸上皮細胞，其重量可達三倍體重。儘管存在多種理論（例如隱窩中細胞的分裂行為可能會產生壓力，從而迫使細胞向上移動），但小腸上皮的細胞遷移機制仍未可知，或許腸上皮細胞也可以通過與其他上皮相類似的方式在基膜上完成遷移。腸上皮細胞在小腸絨毛頂端度過了短暫卻富有意義的「一生」後，將從基膜上脫落，此時脫落的細胞會因周圍細胞的擠壓而彈出。這一過程就像你抓緊一塊肥皂並用力擠壓，那麼很快它將從你的手中脫出。