細胞的內部
2024-10-11 01:49:45
作者: 特倫斯·艾倫
與細菌相比,植物與動物細胞無疑是巨大的,其體積大約為細菌的1000倍。圖1顯示了以不同單位測量細胞的情況:細胞成分中的各種分子,其大小為納米(百萬分之一毫米)級別,而整個細胞的長度則通常為數十微米(千分之一毫米)。植物與動物細胞往往更加複雜,它們含有由蛋白質與多種內膜結合體(細胞器)所構成的組件(圖2)。不同的細胞器具有自己特定的功能。例如,在動物細胞中,線粒體通過分解食物分子為所有細胞活動提供能量。植物細胞具有獨特的葉綠體,可以將陽光與二氧化碳轉化為糖,作為線粒體的能量原料。在進化早期,線粒體與葉綠體本身可能曾是自由活動的生命體,之後才穩定地存在於一個更大、更複雜的細胞中。每個細胞都有一套「藍圖」,即DNA中的各種基因,用於自我合成過程。在任一特定的生命體中,不同類型細胞(無論大腦、腸道還是皮膚細胞)的DNA信息都是一樣的。大多數細胞(指體細胞)包含DNA分子中的兩個拷貝,因此被稱為二倍體(diploid),而生殖細胞(包括卵細胞和精子)中僅有單一拷貝的DNA,因此生殖細胞又被稱為單倍體(haploid)。當卵細胞與精子融合產生第一個胚胎細胞(受精卵)時,兩個拷貝的DNA又重新出現了。我們將在第4章中詳細討論單倍體精子與卵細胞的DNA是如何減半的。
圖1 在對數比例尺上展示從原子到相對簡單的線蟲的大小
原子以埃(?ngstroms)為測量單位。1埃僅為1/10納米,是一個很少被使用的單位。然而,生物物理學家仍會在日常工作中使用到它
圖2 細胞及其內容物模式圖
中心體(centrosome, CE)——由一對中心粒組成,可根據細胞形狀、細胞運動或分裂的需求操縱微管以進行響應;
細胞質(cytoplasm, Cy)——細胞內的黏性液體,其中懸浮著所有的細胞內容物,又被稱為細胞質基質(cytosol);
內質網(endoplasmic reticulum, ER)——一個由扁平膜片所構成的龐大網絡。粗面內質網(rough endoplasmic reticulum, RER)上有用於蛋白質合成的核糖體,光面內質網(smooth endoplasmic reticulum, SER)則參與脂質代謝;
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細胞外基質(extracellular matrix, ECM)——沉積於細胞膜外的物質,表現為一薄層,或總量龐大,如膠原蛋白或骨骼;
高爾基體(golgi apparatus, GA)——一個由膜堆疊構成的近似圓形的結構,接收從內質網合成的蛋白質,並進一步修飾、包裝與分配;
溶酶體(lysosome, L)——含有裂解酶的囊泡,可用於分解攝入的物質或細胞碎片;
微絲(microfilaments, Mf)與中間絲(intermediate filament,If)——可與微管結合,形成細胞骨架(cytoskeleton),參與細胞形狀變化與細胞運動過程;
微管(microtubule, Mt)——動態的細胞骨架成分,在細胞質內不斷組裝與分解,為細胞提供所需要的剛度,並作為細胞內傳輸的「軌道」;
線粒體(mitochondria, Mi)——為所有細胞活動提供能量;
細胞核(nucleus, Nu)——包含所有細胞活動的「藍圖」,這些信息存儲在DNA上的密碼中,並需要與細胞質進行持續而強烈的相互作用;
核膜(nuclear envelope, NE)——將細胞核與細胞質相間隔的雙層膜結構。其中核膜外側與內質網相連;
核孔(nuclear pore, NP)——即核膜上所存在的大量通道,可用於控制細胞核與細胞質之間快速的物質交換;
核仁(nucleolus, No)——核糖體RNA與核糖體生成的部位;
細胞質膜(plasma membrane, Pm)——包被著細胞的含有蛋白質的脂質雙分子層,具有用於附著及與鄰近細胞通信的特化位點;
核糖體(ribosome, R)——大量(每個細胞約含有數百萬個)的分子機器,用於蛋白質組裝;
液泡(vacuole, V)與囊泡(vesicle, V)——各種被膜隔間,在特定的細胞中行使特定的功能
在細菌中,環狀結構的DNA直接暴露於細胞內容物中。而在植物與動物細胞中,DNA則被摺疊形成染色體,儲存在一個被稱為細胞核[1]的細胞器中。含有細胞核的細胞被稱為真核細胞[2],而原核細胞[3]的結構則較為簡單,很少會特化出獨立區域而形成細胞內的細胞器。
所有細胞均通過一分為二的方式實現自我增殖。一些細菌可以迅速地完成物質合成,在短短20分鐘之內便可通過二分裂的方式完成增殖過程。對於體積更大的真核細胞而言,它們在分裂前需要將自身翻倍,這一準備工作可能需要持續大半天的時間。如果將細胞比喻成一個機器,那麼它將擁有無與倫比的性能與極其多樣化的組件。細胞的基本構建模塊是蛋白質分子。每一個細胞都含有成千上萬種不同類型的蛋白質,其總數甚至可高達數百萬個。在真核細胞中,各種分子的實際數量極難量化。但在細菌中,這一數字或可進行估算。細菌體積的40%由大約100萬個可溶性蛋白質分子所組成,3%由500萬個小分子構成,2%由DNA構成,20%由細胞膜和細菌外的細胞壁構成,其餘內容物則由合成蛋白質所需的分子機器(包括2000個核糖體)構成。以上數字在動物與植物細胞體系中的比例大約會提高到1000倍之多,這是因為動物與植物細胞具有更大的體積,並可能包含數百個獨立的細胞器,如線粒體,以及大約1000萬個核糖體。核糖體是對蛋白質進行組裝的小型分子機器,在維持細胞狀態和在細胞分裂前合成新蛋白質的過程中發揮著不可或缺的作用。
在人造機器中,很難找到能夠在工作模式上與普通細胞媲美的存在。地球上最大的超級計算機或許能望其項背,但仍缺乏通過處理器進行物理複製的能力。這一觀點聽起來似乎有些過於極端,但當你意識到細胞用了大約40億年的時間,在自然選擇的持續壓力驅動下,才獲得了如今相互協作的能力,這一切或許會顯得合理得多。簡單來說,自然選擇意味著如果細胞適應環境並能夠實現自我生存與繁殖,那麼它將生存下來;反之,若失敗,則意味著死亡。在這一過程中,細胞進化出一個自我傳播、自我維護與自我修復的系統,其運行效率連人造機器也望塵莫及。大多數納米技術(分子尺度的功能系統工程)項目的目標是使得體系中的分子反應效率能夠達到活細胞中所觀察到的水平。除了高效的新陳代謝,細胞還能產生極佳的結構剛度。例如,細胞造就了木材、棕櫚樹以及竹子的良好機械性能價值,即便與人造的類似物相比,也具有十分出色的優點。在東亞及東南亞諸國,有一些高層建築就是由當地的竹子而非鋼筋支架建成的。