戰鬥與防禦細胞

  多細胞生命體進化出了特化的細胞以保護機體免受細菌、病毒與寄生蟲的攻擊。白細胞正是我們體內發揮防禦清除功能的細胞。白細胞最初產生於骨髓中，其中一部分可進入脾臟、胸腺與淋巴腺中完成最終的分化。機體響應刺激產生白細胞的時間是十分驚人的。當我們遭受流感病毒攻擊時，感染數小時內白細胞數量將升高至三倍。人們對免疫細胞保護機體免受感染機制的探索，無形中推動了生物醫學一個充滿活力的領域——免疫學的發展。

  免疫系統的核心細胞是淋巴細胞或T細胞〔因其在胸腺（thymus）中成熟而得名〕與B細胞〔B代表法氏囊（bursa），是鳥類B細胞成熟的場所；而在其他動物中，B細胞於骨髓中發育〕（如圖15a所示）。T細胞可以進一步細分為不同類型的細胞，包括記憶、輔助、細胞毒性以及調節和抑制T細胞。T記憶細胞可以在機體成功抵抗感染後的很長一段時間裡仍攜帶有害物質及生物感染的相關信息（稱為抗原）。這一過程同樣可以通過接種疫苗來觸發。T記憶細胞通常可以存活終生，並持續監視機體內是否出現了特定的抗原。當重新接觸到特定抗原後，記憶T細胞將迅速分裂並通過其細胞表面蛋白向免疫系統發出警告信號。鑑於自然界存在大量潛在的抗原序列，例如蛋白質中兩到三個連續的胺基酸、一個經過化學修飾的糖分子，甚至整個蛋白質分子均可作為抗原，因此我們機體內存在數百萬個不同的T記憶細胞。

  調節性T細胞在免疫耐受過程中發揮著重要的作用。如果反應性T細胞在免疫反應中將自身蛋白誤認為是外源性蛋白，那麼調節性T細胞將會抑制反應性T細胞的作用。輔助性T細胞可以刺激其他免疫細胞的生長。如果將其他類型的T細胞比作免疫系統的外交官與將軍，那麼細胞毒性與自然殺傷T細胞便是軍隊中的步兵。它們可以識別病毒感染的細胞以及腫瘤細胞，並通過向靶細胞中導入特定蛋白，誘導其發生細胞死亡從而將其殺死。

  成熟的B細胞可以產生免疫球蛋白，而免疫球蛋白可以結合形成抗體，進而與特定的分子結構相結合。那麼機體是如何創造出成千上萬種不同的抗體的呢？原來，通過將分子量較大的免疫球蛋白基因的不同片段拼接在一起，便可以產生具有不同活性位點的免疫球蛋白，而每個活性位點只能與一種特定抗原（蛋白質或糖結構中的一小部分）相結合。

  另一種主要的白細胞類別是髓樣細胞，由粒細胞、巨核細胞及巨噬細胞所組成，其結構與T細胞和B細胞相比具有更多的變化。所有髓樣細胞都參與了機體免疫，並通過與T細胞和B細胞不同的機制以清除外來生物。細胞內含有顆粒的粒細胞可進一步細分為嗜中性粒細胞、嗜酸性粒細胞以及嗜鹼性粒細胞。人類一升的血液中約含有50億個中性粒細胞（約占所有白細胞數量的一半）。當接收到受傷部位發出的信號後，中性粒細胞將離開血液併到達潛在的感染部位，整個過程只需大約30分鐘的時間。中性粒細胞是非常重要的殺傷細胞，可以迅速吞噬掉那些被抗體標記的入侵細菌，並將其消化。一旦完成工作，中性粒細胞將變為膿細胞。不太常見的嗜酸性粒細胞（來自拉丁語，是指它們對化學染料具有「嗜酸」反應）可以向寄生蟲內注入過氧化氫（通常用作染髮劑和消毒劑）將其摧毀。幸運的是，當嗜酸性粒細胞被激活後，只能在循環系統中存活幾個小時。嗜酸性粒細胞還介導了過敏性反應，並在哮喘的發病過程中發揮了重要的作用。此外，它們還參與了包括移植排斥與癌症在內的許多其他生物學過程。在蜱蟲等寄生蟲感染的部位可以觀察到大量的嗜鹼性粒細胞（它們可以與鹼性化學染料發生反應）。在19世紀後期，保羅·埃里希（Paul Ehrlich）首次觀察到了肥大細胞。由於肥大細胞內含有許多顆粒，提示了它們可能為周圍的細胞提供養料，因此，埃里希將這些細胞命名為Mastzellen（來自德語「Mast」，意為食物）。肥大細胞的顆粒中含有組胺，當其釋放時將引發花粉症等過敏反應。

  巨核細胞的體積比紅細胞大10倍，可以產生大量具有凝血功能的血小板。巨核細胞一般占髓樣細胞的0.001%。在它們成熟的過程中，DNA會進行多次複製，而細胞卻不再分裂。這一現象被稱為多倍體，可以使細胞體積增大。在一些巨核細胞中，DNA可高達64份（正常細胞僅含有兩份DNA）。當巨核細胞完成成熟過程後，可響應蛋白激素血小板生成素，產生「血小板前體」。隨後，整個巨核細胞將經歷受控的「爆炸」過程，分裂形成數千個血小板。血小板通常呈帶狀分布於血管中。人類每天可生產10億個血小板，其壽命通常為四到五個小時。血小板（除紅細胞外唯一缺少細胞核的細胞）可於血管內皮細胞附近聚集成團，以防止血管受損引起失血。當血小板活化聚集時，其形狀將發生改變，延伸出長指狀結構並相互連接在一起（如圖15d所示）。最後一種髓樣細胞是巨大而笨重的變形蟲樣細胞——巨噬細胞，可以收集機體所產生的垃圾。首先，巨噬細胞會包裹住細胞碎片與病原體並將其吞噬，這一過程被稱為吞噬作用。然後，巨噬細胞將吞噬物的成分進行分解，以供機體進一步使用。通常情況下，1個巨噬細胞可以消化100個細菌，當超過這一限度後，巨噬細胞會發生破裂。在吞噬過程中，外來物質會被整個吞噬，其細胞膜將被降解，進而產生許多小的「外來」蛋白片段（抗原）。隨後，這些抗原將被輸送至巨噬細胞的表面，並在那裡「呈遞」給T細胞。一旦T細胞記住了這一段蛋白序列，它將會在巨噬細胞所產生的生長因子的刺激下迅速分裂。

  本章節來源於𝖇𝖆𝖓𝖝𝖎𝖆𝖇𝖆.𝖈𝖔𝖒

  通過對免疫細胞的類型、功能及其分子機制的探究，我們已經得知這些免疫細胞，尤其是哺乳動物的免疫細胞均十分複雜並且存在相互聯繫，其功能有時甚至是多餘的。這使得我們身體可以實現自體感染清除，並能及時處置大多數對生命體構成威脅的變異細胞。