細胞核內部組織架構

  新近研究表明，細胞核不單單是DNA的儲存庫，它與細胞質一樣，在內容物與活性方面也呈現出多樣化與動態平衡的特點。細胞質通過膜結構劃分出不同的細胞器，這有利於常規生化分離與分析工作的進行。與之不同，細胞核中不同成分的鑑定工作較難開展，其原因在於其亞組分缺乏「邊界」結構。但值得慶幸的是，核仁的高密度特點使其可以通過一種聲波探針實現分離。基於此原理，通過鄧迪大學的安格斯·拉蒙德（Angus Lamond）領導的一項歐洲合作項目，迄今為止人們已經通過質譜技術鑑定出了大約700種人類的核仁蛋白。

  在間期，染色體占據細胞核總體積的一半左右，不同的染色體由染色體間區域相間隔開。染色體間區域充滿了黏稠的液體，即細胞核基質，這與細胞質基質相類似。現在我們知道，除了擁有自己的「結構域」，間期染色質還可以在細胞核內部不停移動。富含基因的染色體（具有更多的常染色質並且攜帶有大多數活性基因的染色體）往往位於轉錄活性最高的細胞核中央區域。相應地，缺乏基因的染色體（具有更多異染色質的染色體）則位於更外圍靠近核膜的區域。在核膜中，核纖層蛋白提供了一個錨定核內容物的完美的纖維網絡。因此，如果核纖層出現缺陷，本應錨定在核膜附近的非活性染色質可能會流入細胞核的轉錄活性區域，從而導致異常表達的出現，這一現象發生於某些核纖層病（laminopathies）如杜興氏肌營養不良症等疾病中。

  儘管電子顯微鏡為揭示細胞質運作奧秘提供了大量的信息，但對於細胞核而言，電子顯微鏡作用卻很小。這是由於核內含物具有緊密包裝與纖維化的特性，因此無法利用透射電子顯微鏡在樣品切片中實現對染色質結構的觀察。此外，由於細胞核體積較大，約為線粒體體積的1000倍，因此在嘗試進行任何三維重建工作之前，需要完成20~300張的連續切片，並且在每張切片上拍攝約100張圖像，而這一要求目前尚無法滿足。一些新興的方法，如選擇性刪減細胞核某些組分，可以將這一過程進行簡化。當去除DNA與染色質後，我們可以通過掃描電鏡觀察到細胞核的纖維結構。其中位於細胞核纖維網絡中較厚區域的部分被稱為細胞核基質骨架（如圖7c所示）。由於並非直接觀察原始組織，並且在準備過程中大量的生化處理可能會導致新結構（假象）的產生，因此這一方法最初是存在爭議的。然而，關於細胞核內部存在纖維支持網絡（細胞核骨架）的概念目前已被廣泛接受。

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  [1] 2018年，個人基因組測序費用已降至600美元。