核包膜與孔複合體

  核膜由兩種不同的生物膜所組成。外核膜由內質網所形成，內質網通過核周空間與內核膜相間隔（如圖5a所示）。內核膜襯有纖維蛋白網，進而形成了一種被稱為核纖層的結構。核膜與其下的核纖層均被核孔複合物所穿透，除了能夠直接穿過核膜的小分子，所有物質進出細胞核都受到核孔複合物的控制。在哺乳動物細胞的細胞核表面分布著大約5000個核孔複合物，它由50種蛋白質（核孔蛋白）所組成，是細胞內最大的分子機器。核孔連接著內核膜與外核膜，將8種線纜狀蛋白投射到細胞質中，同時將另外8種纖維投入細胞核中，形成一個菜籃狀結構（如圖7d、7e所示）。待入核的分子貨物首先附著於核孔外延的纖維上，然後穿過膜上通道並從菜籃結構中脫出，進入細胞核中。如果用一個宏觀的例子來類比核孔運輸行為，大概可以將一個短的排水管比作核孔通道，而含有網球、高爾夫球以及大理石的混合物則以每秒1000次的速度在這一排水管中實現雙向運輸。核膜上的物質流動由核孔蛋白所控制。核孔蛋白封裝於核孔通道中，可以對各種分子進行分選，並推動其在正確方向上的運輸。

  圖7 細胞核結構

  a.一個完整的細胞核切片；b.細胞核表面，通過去除部分被核孔覆蓋的核膜，使得內部染色質得以暴露；c.核仁及去除DNA的細胞核骨架；d.e.分別從細胞核外部及細胞核內部觀察核孔；f.含有畸變細胞核的白血病細胞（leukaemia cells）

  每個蛋白質貨物都由一段胺基酸序列「標記」，這些序列就如同行李標籤一般，可以確保蛋白質到達核膜上的正確位置。若想通過核孔，蛋白質需要與「伴侶蛋白」相連。「伴侶蛋白」包括核輸入蛋白與核輸出蛋白兩種，它們可以隨著蛋白質一同穿過核孔。當蛋白離開孔隙時，「伴侶蛋白」會被切斷並重新附著到其他蛋白上。核糖體由RNA（於細胞核中合成）與蛋白質（於細胞質中合成）組裝而成，因此，無論其他核/質交換情況如何，核糖體的組裝均會引發高強度的核孔運輸行為。海拉細胞每天可以產生1000萬個核糖體，每分鐘則產生7000個。由於每個核糖體中均含有大約80種蛋白，因此，海拉細胞每分鐘需要在細胞質中產生約100萬個蛋白質。這些蛋白質以每孔每分鐘100個的速度輸送到細胞核中，之後形成3種核糖體亞基，再與其他物質一同傳送出細胞核。某些疾病與核孔蛋白直接相關。原發性膽汁性肝硬化患者體內產生了攻擊核孔蛋白的蛋白質（自身免疫性抗體），這最終導致了肝臟的完全硬化。

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  雖然核膜將細胞核與細胞質清晰地分隔開來，但它也將二者通過物理的方式連在一起。一種被稱為Nesprin的蛋白被錨定在內核膜上，它可以穿過外核膜與核周空間延伸到細胞質中，並於此處與細胞骨架相連。Nesprin蛋白是細胞中最大的蛋白質之一。這種從細胞核內部延伸到細胞骨架元件（細胞骨架本身又與細胞質膜相連）的分子附著現象，意味著從細胞表面到細胞核之間存在一種潛在的分子間的直接聯繫。這是一種有趣但至今仍無法完全解釋的現象。