張拉整體

  30年前，當唐納德·英格伯（Donald Ingber）還在耶魯大學攻讀本科學位時，他已經堅信將細胞視為「裝滿果凍的橡皮袋」的觀點有些過於簡單了。英格伯十分痴迷於20世紀40年代巴克明斯特·富勒（Buckminster Fuller）的革命性建築，即一系列名為地穹的堅固建築（包括他自己的房子）。地穹不含有任何梁或柱等主要的支撐結構，僅由一個外殼所構成，這個外殼由多個小的剛性三角形組成。富勒本人主要受肯尼思·斯內爾森（Kenneth Snelson）的雕塑的影響。在斯內爾森的雕塑中，堅硬的不鏽鋼杆似乎飄浮在稀薄的空氣中，但事實上，它們由纜繩系統所支撐，就像帆船上的索具一樣，桅杆在張力與壓縮力的平衡中保持在適當的位置。桅杆本身是剛性的，從而得以抵抗索具張力所產生的壓縮力。這一結構十分堅固，只有當桅杆扣或索具斷裂時才會崩塌。這便是拉伸完整性或張拉整體的原則，它能以最小的能量與材料消耗提供最大的強度支持。英格伯推測每個細胞中都能找到張拉整體的影子，即剛性的微管抵抗著肌動蛋白與中間絲所介導的壓縮力。因此，無論是扁平六邊形的上皮細胞，還是可長達1米的神經細胞軸突，張拉整體能為所有類型的細胞提供力量。即使在分裂過程中細胞形狀發生了改變，張拉整體同樣可以發揮作用。在培養過程中，扁平或細長的細胞會在分裂開始時變成球形，隨後從中央箍斷形成兩個球形的子細胞，之後子細胞將重新恢復扁平形狀並擴散開來。當細胞邊緣變得扁平時，其邊緣周圍可清晰地看見由肌動蛋白纖維形成的三角形結構，其中每6個相鄰的三角形可形成一個六邊形，恰好就像巴克明斯特·富勒地穹邊緣的樣子。之後，細胞將進一步變得更加扁平，其形狀將變成典型的成纖維細胞的形態，並在細胞膜與基底層之間形成黏著斑，直到其重新作為單細胞再次發生遷移。與之相反，上皮細胞在培養時會附著在鄰近細胞上，移動時就像一片紙一般。培養的上皮細胞通過橋粒相互連接，這與在活細胞組織情況是一樣的。橋粒是局部細胞膜強化後所形成的堅韌斑塊狀結構，並由中間絲錨定在細胞內。在皮膚中，組織常常不斷地發生彎曲或拉伸。表皮細胞具有多個橋粒，且其上的中間絲被大量的角蛋白細絲所強化（圖6a、6b）。因此，當每一個表皮細胞都存在這樣的結構時，這將促使一個極其堅韌的組織誕生。