細胞骨架

  提到「骨架」，便會讓人聯想到亡故已久的人類殘骸。骨骼得以長久保存的原因便在於成骨細胞在形成骨基質的過程中將磷酸鈣等礦物質沉積下來，從而賦予了骨骼剛性的結構。不同的骨骼通過肌腱與韌帶結合在一起，作為一個槓桿系統緊密相連，從而保證在日常生活中可以隨時因肌肉收縮而發生移動。在細胞內，同樣也存在類似於「骨架」功能的結構。其中，微管起到了「槓桿」的作用，而「肌肉」的角色則由肌動蛋白微絲與肌球蛋白共同扮演。肌動蛋白與肌球蛋白可以發生相互滑動，如此便可如肌肉一般為細胞提供收縮力。然而，與我們自身肌肉-骨骼系統的相對剛性與持久性有所不同，細胞骨架最主要特徵是極強的可塑性與動態性，其元件可通過驚人的速度得以構建（聚合），並通過分解（解聚）迅速消失。曾有傳統觀點認為，細胞像是一個充滿了果凍的氣球，這著實誤導了大眾多年。事實上，細胞的形狀由其內部所控制，可通過接收到的外部環境信號進行調整，並能快速做出響應。細胞不斷地改變其形狀，改變著其與鄰近細胞的位置，在組織中移動，甚至通過進出血液從而在整個機體內進行「長途旅行」。除此之外，在細胞分裂時，染色體的分離需要整個細胞骨架進行重組（這一點將在第4章進行討論）。可以說，細胞骨架的動態性質是其最主要的特徵。

  儘管在某些細菌中存在與真核細胞的細胞骨架相類似的原始蛋白，但高度組織化的細胞骨架仍是真核生物的獨有特性。真核細胞的細胞骨架被定義為三種大型蛋白所構成的網絡，其中包括：微管（由更小的蛋白——微管蛋白所構成）、中間絲（一組具有類似性質的纖維蛋白）以及微絲（由更小的蛋白——肌動蛋白所構成）（如圖6a、6b所示）。此外，細胞內還存在許多其他相關蛋白，在不同方面幫助細胞骨架蛋白發揮作用。儘管細胞骨架的每一個元件都為細胞的形狀變化與運動提供了特定的貢獻，但為了更好地理解細胞骨架，我們仍需將其所有組分結合在一起，作為一個完整的系統來看待。除了全細胞反應，細胞骨架在細胞內的物質運輸中也起著至關重要的作用。其中，微管可以與動力蛋白等分子馬達相互作用，從而為細胞內裝載著貨物的液泡或細胞器的移動提供一條「鐵路幹線」。

  本章節來源於𝓫𝓪𝓷𝔁𝓲𝓪𝓫𝓪.𝓬𝓸𝓶

  圖6 細胞骨架元件

  a. b.顯示的是由纖維網絡所構成的完整細胞內的細胞骨架（已除去細胞質中的細胞器，僅留下位於中央的細胞核）；c.顯示的是在試管中組裝起來的微管；d.鞭毛的切片，顯示了鞭毛軸絲的9+2排列結構；e.吸管蟲觸手的切片，顯示了圍繞食管的微管陣列

  接下來的問題是，纖維蛋白能否進入細胞核形成類似細胞骨架結構？遺憾的是，這一問題的答案始終存在爭議。細胞骨架在細胞質的組織架構搭建中具有十分重要的意義，但在細胞核中尋找類似細胞骨架的結構仍然困難重重。細胞骨架的主要元件之一——肌動蛋白是70多年前從肌肉中首次分離得到的。而現在，「非肌肉」的肌動蛋白已經被認為是細胞質的基本成分，甚至是細胞中最常見的蛋白。直到最近，肌動蛋白也終於被發現是細胞核的組成元件之一，它們與中間絲共同參與組裝細胞核長絲狀蛋白，以形成「細胞核骨架」（nucleoskeleton，詳見第3章圖7c）。中間絲位於核纖層，可為細胞核內容物的排列提供纖維支架。