有絲分裂

  一旦細胞開始啟動分裂，它將進入細胞周期中的M期。M期又可進一步分為五個階段：分裂前期、分裂前中期、分裂中期、分裂後期與分裂末期。M期的第一個階段是分裂前期。在此期間，染色體將凝縮成獨立的結構。到了分裂前中期，核膜將發生破裂，而核仁則難以分辨。此時染色體通過進一步壓縮、盤繞和超螺旋，凝縮成清晰可見的成對的香腸狀結構（如圖8c、8d、8e所示）。每個染色體由兩個染色單體組成，並通過著絲粒結構連接在一起。著絲粒提供了染色體與有絲分裂紡錘體（可將染色體分配至子細胞中）之間的附著位點，即著絲點。有絲分裂紡錘體由細胞質微管構成，並通過一對提前完成複製並遷移至細胞兩端的中心粒牽引形成（如第2章所述）。到了有絲分裂中期，紡錘體微管將向染色體施加張力，將其拉至紡錘體的中心形成一條直線，從而組成了「中期板」。

  下一階段是有絲分裂後期，此時每條染色體的兩條染色單體被分別移至有絲分裂紡錘體的兩端（如圖9所示）。這一過程是由著絲粒到紡錘體雙極間的微管縮短以及紡錘體兩端的微管延長共同促成的，其機制在於相鄰微管間的相對滑動。每組染色單體到達紡錘體極點標誌著有絲分裂的最後階段，即有絲分裂末期的完成。為了將一個母細胞分裂成兩個子細胞，細胞中央將形成一個由肌動蛋白絲組成的收縮環，進而將細胞質分為兩半，如同皮帶一般越勒越緊，這一過程被稱為胞質分裂（cytokinesis，如圖9b所示）。一旦子細胞彼此分離，它們的染色體將通過解壓縮與去凝縮過程重新恢復到間期狀態，並成為新形成的細胞核中的一部分。之後，去凝縮的染色體外圍將形成一個新的核膜，同時核膜上已經開始形成新的核孔。至此，有絲分裂已全部完成，細胞將再次進入間期，或繼續生長準備進行下一次分裂，或離開細胞周期（G0）並開始分化，從而實現特定的組織功能，關於這一點內容我們將在第5章進行描述。

  圖9 細胞分裂

  a.切片顯示了正在經歷分裂後期的細胞，其中一組染色單體被有絲分裂紡錘體拉向不同的極點；b.兩個子細胞在分裂結束時開始分離，通過中央部位的溝環將彼此「箍斷」