細胞器

  線粒體與植物的葉綠體這兩種細胞器具有雙層而非單層的膜結構。這很可能是某種生物殘留的結果，即在細胞進化的早期，這兩種細胞器曾是自由活動的生命體，當它們被整合進一個更大的細胞時，其細胞膜被宿主細胞完全包裹。線粒體與葉綠體均含有DNA，這進一步證明了它們曾是獨立的生命體。關於葉綠體與線粒體是如何成為真核細胞的一部分的，目前共有兩種理論：其一，它們可能「入侵」了真核細胞；其二，它們被一個更大的細胞所吞噬，進而形成一種雙方受益的關係。真核細胞提供了一個「安全」的環境，而線粒體產生的能量則被宿主細胞所獲取。在植物細胞中，葉綠體還可通過光合作用產生葡萄糖。在線粒體中，能量是由葡萄糖通過氧化磷酸化（oxidative phosphorylation）過程所產生的，氧化磷酸化過程發生在線粒體內膜表面（又被稱為嵴，如圖5b所示）。在葉綠體中，葡萄糖是由光合作用酶所催化產生的，這些酶位於被稱為類囊體堆疊膜結構中（如圖4所示）。

  

  所有其他含膜細胞器統稱為液泡或囊泡，它們只含有單層的雙分子膜結構。一個典型的細胞內約含有1000個這樣的液泡與線粒體。分泌型囊泡含有激素等化學信使，可自胞中釋放。如圖2所示，內體、溶酶體與過氧化物酶體均含有多種酶的混合物。酶是一種蛋白質，可催化化學反應的進行。溶酶體就像細胞的胃，其中含有水解酶，可以將生物物質分解成小分子物質，進而為細胞所利用。在吞噬細胞中，溶酶體還可與吞噬泡（含有細菌等被吞噬物質）相融合，進而殺死並消化這些入侵細胞的生命體。比利時科學家克里斯蒂安·德杜夫（Christian de Duve）發現了溶酶體，並因此獲得了1974年諾貝爾獎。此外，他還發現了過氧化物酶體，它們可以像線粒體與葉綠體一般通過分裂的方式進行增殖，但缺乏自己的DNA。過氧化物酶體參與了細胞內多條生化反應通路，並至少含有50種不同的酶。它們在脂肪等物質的分解（氧化）過程中發揮了重要的作用，從而為動物、酵母和植物細胞提供了大量的代謝能量。由於氧化過程的產物之一——過氧化氫具有細胞毒害作用，因此過氧化物酶體中還含有一種叫作過氧化氫酶的蛋白，它能將過氧化氫分解成水。此外，過氧化物酶體也是幾種酶的合成位點。在肝細胞中，這些酶參與了膽汁的生成。與大多數細胞器一樣，過氧化物酶體的突變會產生嚴重的後果，任何嚴重的缺陷均可導致受精卵在經過幾次分裂後無法進一步發育。

  蛋白質作為各種胞內小泡（如溶酶體與過氧化物酶體）中的內容物，其產生部位位於內質網膜上。在20世紀50年代初，三位電子顯微鏡開拓者——來自紐約的基思·波特（Keith Porter）、喬治·帕拉德（George Palade），以及來自瑞典的弗里蒂弗·斯約斯特蘭德（Fritiof Sjostrand）成功發現了內質網。與傳統的光學顯微鏡相比，電子顯微鏡可以將細節放大1000倍。然而，由於電子束只能穿過極薄的物體，故而在樣品製備時存在一定的困難。在克服了電子顯微鏡標本製備的困難後，波特與他的同事打開了解析細胞結構的新大門。曾經在光學顯微鏡下呈現出模糊且不規則狀態的陰影團塊，轉瞬成為線粒體等清晰分明的細胞器結構（如圖5b所示）。用波特及帕拉德的同事唐·福塞特（Don Fawcett）的話來說：「對於細胞形態學的研究工作者而言，1950年到1960年的十年間，人們始終懷著期待與興奮，迎接著探索新大陸之旅的到來。」即便在今天，記載了人體組織生物超微結構的福塞特圖譜（Fawcett atlases）仍被奉為經典。