細胞膜

  所有細胞都由質膜所包被。質膜作為屏障，可將細胞與周圍其他細胞及外界環境隔開。雖然質膜通常是細胞邊界的標誌，但單細胞生物（包括細菌）常常在細胞膜外還存在著一些附加結構。此外，植物細胞的最外圍結構也並非細胞膜，而是由纖維素所構成的剛性細胞壁（圖4）。經過一個多世紀的研究，人們已經了解到細胞膜由脂質分子和蛋白質構成，其成分十分複雜，且具有動態變化的特徵。質膜的基本結構為脂質雙分子層，雖然其厚度極薄，卻極堅韌而富有彈性，同時具有一定的通透性，允許細胞與周圍環境實現持續的分子交換。細胞的物質交換依賴於水分子在多因素調控下的持續性進出。在這一過程中，可溶性分子如氧氣被帶入細胞，而代謝產物如二氧化碳則被排出至細胞外。一些分子量較大的外界物質可以通過細胞膜的內吞作用進入細胞，這一過程被稱為胞吞（phagocytosis），其相反的過程則被稱為胞吐（exocytosis）。在胞吐過程中，即將被排出細胞外的物質可被包膜的小泡所包裹。當小泡到達細胞表面時，小泡膜與質膜相融合，細胞便可在不破壞質膜完整性的前提下將內容物釋放至胞外。對質膜而言，其每小時均會「翻轉」（替換）一次，細胞膜的動態變化特性正體現於此。

  圖4 植物細胞切片

  圖中顯示了植物細胞與動物細胞的主要區別：植物細胞具有細胞壁、含有澱粉顆粒（starch grain，SG）的葉綠體，以及位於細胞中心區域的大液泡

  最早關於細胞膜特性的探究可以追溯到19世紀末，彼時阿格尼斯·波克爾斯（Agnes Pockels）在德國的一張餐桌上進行了一系列脂質與水相互作用的實驗。阿格尼斯將油倒入盛有水的平皿中，通過研究油的變化特點發現了雜質對液體表面張力的影響。隨後，阿格尼斯將她的研究結果寄給了雷利勳爵（Lord Rayleigh），並給其留下了非常深刻的印象。1891年，在雷利勳爵的幫助下，這一結果成功發表在科學期刊《自然》上。1932年，在紐約工作的歐文·朗繆爾（Irving Langmuir）獲得了當年的諾貝爾獎，因為他發現了脂質於水中擴散後可形成單一朝向的單分子層。該現象的原因在於脂質分子的一端與水親和（親水性），而另一端則與水相斥（疏水性）。脂質分子的形狀類似於老式的木製晾衣夾子，其頭部對應了親水端，而兩條腿則代表著疏水區。當所有「夾子」漂浮於水面上時，其頭部全部朝下與水相親和，而腿部則全部朝上，最終形成單層的分子結構。1925年，埃弗特·戈特（Evert Gorter）與詹姆斯·格倫德爾（James Grendel）從紅細胞中成功分離出細胞膜，並通過實驗發現細胞膜由兩層脂質分子（雙分子層）構成。該結構類似於「三明治」，其中脂質分子的親水端位於「三明治」的外側，而疏水端則位於內側。由於細胞內外均含有水分，這種結構會十分穩定，並可將兩層脂質分子的疏水面牢牢固定於「三明治」的內部。幾十年後，隨著電子顯微鏡技術的出現，脂質雙分子層結構終於被直觀地觀察到：通過對切片進行高倍顯微放大後，可見細胞膜顯示為兩條暗線夾著一條光亮區域（如圖4與圖14c所示），這便是細胞膜的脂質雙分子層結構。1935年，詹姆斯·丹尼爾利（James Danielli）與休·達夫森（Hugh Davson）提出，脂質雙分子層的兩側均覆蓋著一層蛋白結構。直到1972年，這一模型才被西摩·辛格（Seymour Singer）與加思·尼科爾森（Garth Nicholson）所推翻。他們還提出蛋白質可以穿插在脂質層中，並從膜的任意一側穿出，且單個蛋白可能多次穿過脂質雙分子層。具有這一結構的蛋白質被稱為跨膜蛋白。細胞膜中的脂質分子可以進行高速移動，它們不斷地在彼此間和膜蛋白間移動，故而可被稱為「流動鑲嵌」的細胞膜。這一理論在1970年被麥可·伊迪丁（Michael Edidin）通過實驗完美地證明了。麥可培養了兩種不同類型的細胞，並將其細胞膜上的脂質分子分別用綠色和紅色的螢光標記物進行標記。當兩種細胞混合在一起培養時，視野內呈現了紅色區域與綠色區域相互拼接的畫面。隨後，麥可在細胞培養物中加入病毒，使得不同細胞的細胞膜相互融合。在一小時內，所有紅色與綠色的斑塊均變為整片的橙色標記，這說明融合後的細胞膜中單獨標記的脂質分子實現了充分的混合。

  在細胞膜上脂質分子的恆定運動過程中，成組的膜蛋白就如同極地海洋中的浮冰一般在脂質雙分子層中自由地漂流。在某些時候，一些脂質分子可在幾秒鐘內組成脂質簇，這一特化區域即被稱為膜筏（membrane rafts）。作為新近發現的結構，膜筏的功能尚未得到完全解釋，目前認為其可能參與了細胞間的信號傳遞過程。細胞膜上存在有500多種不同的脂質，這些脂質分子包圍著不同的蛋白並將其錨定在膜上，形成貫通細胞膜的通道，並控制著特定分子的持續性跨膜轉運過程。在這些蛋白的作用下，動物細胞內鈉離子濃度處於較低的水平，約為細胞外濃度的二十分之一；與此同時，細胞內鉀離子濃度則維持在一個遠高於細胞外的水平。細胞膜上特定的離子泵將鉀離子泵入胞內的同時將鈉離子泵出細胞，否則鈉離子的積累將導致細胞內滲透壓的升高，進而過度吸收水分，這可能導致細胞破裂。在保鉀排鈉的過程中，細胞將消耗大約三分之一的總能量。

  除介導離子轉運外，位於細胞膜表面的蛋白分子還可以作為細胞外信號分子的受體。當受體被信號分子激活後，這些胞外信號可通過一系列蛋白的作用傳遞至細胞核中，進而啟動相關基因的表達，以便在必要時根據環境變化做出響應。例如，胰島素等激素可通過直接與細胞膜相互作用，介導糖類的轉運入胞。總之，幾乎所有的細胞內活動均受到細胞膜上近500種脂質分子及多達10 000種的膜蛋白的影響，又或者主動參與了對這些分子活性的調控過程。此外，細胞可通過微絨毛「感應」周圍環境的變化（如圖3a-c所示）。對於一些上皮細胞，尤其是負責從腸道中獲取營養的上皮細胞，其細胞膜形成了類似於刷狀緣的結構，其中大量緊密排列的微絨毛可以使細胞表面積增加30倍（參見第5章圖14）。雖然細胞的不同部分間相互依存，難以區分孰優孰劣，但不可否認的是，如果沒有細胞膜，獨立的生命體將不復存在。